La diversidad de la vida varía en el espacio. En general, hay más especies en los trópicos que hacia los polos, además de mayor diversidad de otros aspectos de la biodiversidad, como formas, funciones ecológicas, interacciones entre especies o linajes evolutivos. Estos gradientes también aparecen en las montañas –hay menor diversidad cuanto más cerca estamos de las cumbres, o en los mares y océanos –hay menos especies tanto pelágicas como bentónicas a mayor profundidad. En general, la biodiversidad disminuye a medida que las condiciones ambientales son progresivamente más extremas, creando gradientes de diversidad asociados con la temperatura, la precipitación, la aridez, la salinidad o la profundidad, entre otros muchos factores. Estas variaciones espaciales de diversidad se dan tanto a escalas de unos pocos centímetros o metros, como de cientos y miles de kilómetros, abarcando toda la extensión del planeta.

Los gradientes geográficos de biodiversidad han fascinado a naturalistas, ecólogos y biólogos evolutivos desde que Alexander von Humboldt describió el gradiente latitudinal de diversidad y los gradientes de altitud hace más de 200 años en su Ansichten der Natur. De hecho, intentar identificar el origen del gradiente latitudinal de diversidad es una de las primeras, si no la primera, grandes preguntas investigadas por la ecología. Sin embargo, ha sido difícil alcanzar un consenso general sobre los cuál es la verdadera naturaleza de este gradiente, y cuáles son los principales factores que lo generan. A lo largo de estos dos siglos se han presentado varias decenas de hipótesis y modelos como explicaciones para este gradiente, que se pueden agrupar en explicaciones ecológicas, evolutivas e históricas. Y que además de la dependencia de la vida de condiciones ambientales adecuadas, tienen en cuenta hechos como que, en general, los linajes extratropicales son evolutivamente más recientes que los tropicales; o los movimientos de las diferentes masas terrestres debidos a la deriva continental; o que el clima de la Tierra ha sido mayoritariamente tropical hasta la intensificación de las épocas glaciares a finales del Plioceno –hace unos tres millones de años; o que los cambios climáticos asociados a estas glaciaciones han sido mucho más intensos en las áreas extratropicales y polares.

En total, el número de causas diferentes que han sido propuestas para explicar el gradiente latitudinal de diversidad pueden reducirse a no menos de 26 hipótesis, que tienen en cuenta no sólo los límites ecológicos para albergar números progresivamente mayores de especies de los diferentes tipos de ecosistemas, sino también las tasas evolutivas de diversificación, y el tiempo histórico que cada región o territorio ha tenido para la acumulación de nuevas especies. Además de eso, es necesario tener en cuenta que, aunque en general los trópicos albergan más especies, diferentes taxones muestran diferentes formas y tasas de variación espacial. De hecho, un número considerable de grupos –como los pinos, los coleópteros acuáticos o las avispas parasitoides– muestran patrones inversos, con faunas y floras más ricas en regiones templadas frías.

Para comprender toda esta complejidad de respuestas y factores es necesario integrar la investigación en ecología y evolución. Esta es uno de los objetivos de la biogeografía, que utiliza una perspectiva temporal y espacial amplia para entender las variaciones de la diversidad biológica en el espacio y en el tiempo. Esta disciplina integradora –que se remonta al propio Humboldt, utiliza a la vez explicaciones históricas y funcionales (ecológicas y evolutivas) para explicar la compleja dinámica de la biodiversidad de la Tierra. A diferencia de los físicos cuánticos, los biogeógrafos no podemos perseguir el principio último que está detrás de los patrones que observamos en la naturaleza, ya que los fenómenos que estudiamos son el resultado de la interacción de gran una cantidad de causas y efectos diferentes. Tan grande que, de hecho, nos indica que no existe tal principio único, sino una compleja red de factores, historias evolutivas y eventos únicos e irrepetibles que configuran los patrones geográficos de biodiversidad.

Por eso, los biogeógrafos, macroecólogos y biólogos (macro)evolutivos necesitan identificar una serie de principios básicos que provienen de diferentes perspectivas, para luego integrarlos en modelos que ofrezcan explicaciones realistas, pero que nunca serán simples, a los gradientes de biodiversidad. Es decir, en lugar de buscar una única explicación, la investigación sobre los gradientes geográficos de biodiversidad debe identificar tantas señales ocultas como sea posible en los patrones de riqueza y composición de especies, y de diversidad funcional y filogenética (es decir, de tipos ecológicos y de linajes diferentes dentro del árbol de la vida, respectivamente). Para después proponer y evaluar hipótesis que tengan en cuenta estas señales. Y posteriormente integrar estas hipótesis en modelos más complejos y, siempre que sea posible, validarlos con datos empíricos sobre la distribución de los organismos, sus rasgos funcionales, sus relaciones filogenéticas, sus interacciones ecológicas, las tasas de crecimiento de sus poblacionales y de la diversificación de diferentes grupos, datos fósiles, y un largo etcétera.

La riqueza de especies ha sido tradicionalmente el aspecto de la biodiversidad más estudiado, y proporciona un buen ejemplo de la complejidad de factores que es necesario investigar para comprender el origen de los gradientes de diversidad. Durante las décadas de 1990 y 2000 se desarrolló un intenso debate acerca de si las condiciones ambientales –en particular la disponibilidad de energía y agua– son suficientes para explicar los gradientes de riqueza de especies; o si, por el contrario, es necesario considerar los efectos de otros factores bióticos, históricos y/o regionales. La teoría metabólica de la ecología propuesta por Jim Brown y colaboradores proporcionó un soporte teórico sólido para apoyar la disponibilidad de energía como el principal impulsor de las variaciones de riqueza. Como toda buena teoría, proporcionó predicciones evaluables sobre el signo (positivo o negativo) y la forma (es decir, la pendiente) de la relación entre la temperatura, un aspecto clave de la energía ambiental, y la riqueza de especies. Sin embargo, estas predicciones no fueron respaldadas por evaluaciones empíricas, ya que esta relación no es espacial o temporalmente estacionaria; es decir, que cambia de forma, intensidad e incluso signo a lo largo del espacio y del tiempo. En un ejemplo de libro de cómo un buen trabajo teórico ayuda al avance de la ciencia incluso si se demuestra (parcialmente) equivocado, la evaluación de este aspecto de la teoría metabólica de la ecología llevó a constatar que, si bien la riqueza de especies responde a las condiciones climáticas actuales, hay muchos otros factores ecológicos, evolutivos e históricos que modifican dicha respuesta a través de diferentes escalas espaciales y temporales. En concreto, en Europa, Asia y Norteamérica la intensidad de la última glaciación y el proceso de colonización post-glaciar son tanto o más importantes que el clima actual para la distribución de la diversidad de muchos grupos de plantas, insectos y vertebrados.

No existe, por lo tanto, una única explicación a los gradientes geográficos de biodiversidad. El proceso evolutivo mediado por la selección natural ha ido moldeando la biodiversidad a lo largo del para adaptarse a unas condiciones ambientales que cambian constantemente, y a la interacción con otros organismos que van variando a lo largo del tiempo debido a procesos de dispersión, catástrofes ambientales y multitud de otras razones. Por ello, diferentes grupos biológicos, y diferentes linajes dentro de cada grupo muestran respuestas muy distintas en la misma región. Y el mismo grupo puede mostrar gradientes geográficos muy diferentes en regiones distintas. No es posible dar una única explicación para el caleidoscopio en continuo movimiento de los gradientes geográficos de la biodiversidad. Pero investigar sus causas nos ha llevado a una comprensión mucho más íntima de cuáles son los procesos que determinan el origen de la enorme diversificación de la vida sobre la Tierra.

 

Bibliografía recomendada

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Este post se corresponde con el siguiente capítulo de libro, que puedes descargar en https://jhortal.com/project/hortal-mncn-investigacion-2021-gradientes-geograficos-de-biodiversidad/:

Hortal, J. (2021). Gradientes geográficos de biodiversidad. In Museo Nacional de Ciencias Naturales. Nuestra investigación al alcance de tu mano. (ed. by C. Cánovas Fernández), pp. 36-41. CSIC, Madrid.